Die Italienische
Barrenringelnatter in Bayern
Es gibt nur wenige Froscharten, die ihre Kaulquappen versorgen. Eine dieser Froscharten ist der Kronenlaubfrosch (Triprion spinosus), der seine Kaulquappen mit unbefruchteten Eiern füttert. Von der IUCN Red List of threatened species wird der Kronenlaubfrosch als "potentiell gefährdet" eingestuft. Um Wissen für mögliche Erhaltungszuchtprogramme zu erlangen und insgesamt mehr über diese wenig erforschte Art zu erfahren haben wir Beobachtungen zum Fortpflanzungsverhalten und der Zucht angestellt.
Über das Projekt:
Der Kronenlaubfrosch Triprion spinosus, häufig noch unter dem alten Namen Anotheca spinosa bekannt, ist eine Art aus der Familie der Laubfrösche (Hylidae), die ein sehr lückenhaftes Verbreitungsgebiet mit isolierten Fundpunkten von Mexiko bis Panama aufweist. Neben den namensgebenden, knöchernen Fortsätzen am Schädel, die neben dem Kampf gegen Rivalen (Bland et al. 2016) auch der Abwehr gegen Fressfeinde dienen könnten, zeigt die Art ein hoch interessantes Fortpflanzungsverhalten, das detailliert erstmals von Karl-Heinz Jungfer im Jahr 1996 beschrieben wurde (Jungfer 1996). Allerdings beziehen sich seine Angaben auf Tiere aus Costa Rica, die möglicherweise sogar eine andere Art als die mexikanischen Tiere darstellen könnten. Die Tiere, auf denen meine Angaben beruhen, stammen hingegen angeblich aus Mexiko vom Fuße des Vulkans San Martin Tuxtla. Zusätzlich zu besagter Arbeit von 1996 gibt es eine Feldstudie über die Fortpflanzung dieser Art in Costa Rica (Rodríguez-Brenes et al. 2013). Bei der Brutpflege werden die Kaulquappen, die in der Natur in Baumhöhlen, Bambusröhren und wassergefüllten Bromelien (Bland et al. 2016) leben, von den Weibchen mit unbefruchteten Eiern gefüttert.
Aufbau des Terrariums und Haltungsbedingungen:
Dieses Verhalten zeigten die Kronenlaubfrösche auch bei der Haltung in menschlicher Obhut.
Durch den einfach strukturierten Aufbau des Terrariums mit Presskorkplatten als Bodengrund, einer strukturreichen Pflanze wie einer Efeutute, einer Korkröhre außerhalb der Wasserschale sowie einer Korkröhre, die im Wasserbehälter steht, kann die Brutpflege gut beobachtet und das Terrarium zudem recht einfach sauber gehalten werden. Durch die Korkröhre in der Wasserschale wird gleichzeitig eine mit Wasser gefüllte Baumhöhle simuliert (siehe Foto 1).
Die Frösche hielten sich gerne am Boden in Löchern der Korkplatte unter der Wasserschale oder dem Blumentopf auf. Zudem schliefen sie gerne in der Erde des Blumentopfes und in der Korkröhre, wo sie sich gerne auch unmittelbar über der Wasseroberfläche aufhielten.
Gefüttert wurden meine erwachsenen Triprion spinosus mit mittelgroßen bis adulten Heimchen, die zuvor mit Karotte oder Löwenzahnblättern und Löwenzahnblüten gefüttert und mit den Nahrungsergänzungsmitteln „Amphib“ und „Mineral + D3“ von Herpetal eingestäubt wurden. Zudem sprühte ich das Terrarium der Maße 50 x 60 x 60 cm (Länge x Breite x Höhe) alle zwei Tage, um für genügend Feuchtigkeit zu sorgen. Das Terrarium wurde täglich für 12 Stunden mit Leuchtstoffröhren beleuchtet, über die Mittagszeit brannten zudem für ein bis zwei Stunden Strahler von Solar Raptor mit UV-Anteil. Die Größe der Gruppe schwankte von 1,4 bis 2,5.
Bei mir zeigten die Frösche keinerlei Probleme mit starken Temperaturschwankungen übers Jahr hinweg. Da die Tiere bei mir im Schlafzimmer gehalten werden, schwankten die Temperaturen zudem zwischen Tag und Nacht, was jedoch ebenfalls gut klappte. So konnten Temperaturen von minimal 20°C bis zu maximal 30°C erreicht werden.
Beobachtungen zum Fortpflanzungsverhalten:
Seit 2018 halte ich nun schon Kronenlaubfrösche, und hatte mittlerweile mindestens 50 Jungtiere. Die Beobachtungen fanden seit 2018 statt, genaue Daten sammelte ich allerdings erst 2021.
Anfangs hatte ich nur 5 Weibchen, die regelmäßig Eier legten. Aufgrund des Fehlen eines Männchens legten sie allerdings nur unbefruchtete Eier. Interessant war dennoch, dass auch ohne Stimulation durch ein Männchen regelmäßige Eiablagen stattfanden. Bereits wenige Tage nach dem Hinzusetzen eines Männchens wurden die ersten befruchteten Eier gelegt.
Die Geschlechter von Triprion spinosus unterscheiden sich in der Ausprägung der Knochenkrone (Vergleiche Fotos 2 und 3). Bei den deutlich kleineren Männchen (Kopf-Rumpf-Länge: 4,9-5,1 cm; n=2) ist diese sehr viel stärker ausgeprägt als bei den Weibchen (Kopf-Rumpf-Länge: 6,1-6,5 cm; n=3). Dass auch weibliche Tiere die Krone besitzen, könnte darauf hinweisen, dass diese nicht nur dem Kampf zwischen männlichen Fröschen, sondern auch der Abwehr gegen Fressfeinde dient.
Die männlichen Kronenlaubfrösche riefen phasenweise jeden Abend im Abstand von einigen Sekunden (vgl. Tonaufnahme 1), teilweise auch beide Männchen gleichzeitig. Auseinandersetzungen um die Höhle zwischen zwei männlichen Exemplaren (Bland et al. 2016) konnte ich noch nicht beobachten. Zur Eiablage, die mehrfach auch tagsüber beobachtet werden konnte, begab sich das Weibchen mit dem klammernden Männchen in die mit Wasser gefüllte Korkröhre oder den Rand der Wasserschale. Dabei legte das Weibchen die Eier sowohl unterhalb, als auch oberhalb der Wasseroberfläche ab. Erstaunlich viele Eier wurden auf dem Rand der Wasserschale abgelegt, wo sie vertrockneten oder durch mich zu den Kaulquappen gegeben wurden. Genaue Größen der Gelege konnte ich allerdings nicht ermitteln, da zum Zeitpunkt der Eiablage immer Kaulquappen im Wasserbereich waren, die, wie man am mit Eiern prall gefüllten Bauch sehen konnte, bereits eine unbekannte Anzahl an Eiern gefressen hatten (siehe Foto 4). Karl-Heinz-Jungfer (1996) berichtet in diesem Zusammenhang von maximal 311 Eiern pro Gelege, im natürlichen Lebensraum konnten 166 Eier gezählt werden (Rodríguez-Brenes et al. 2013). Die Kaulquappen des am 17.08.2021 gefundenen Geleges, bei dem bereits eine Entwicklung der Eier erkennbar gewesen war, schlüpften am 23.08.2021. Hier konnten mindesten 100 noch nicht gefressene Eier gezählt werden, allerdings hatten einige Kaulquappen bereits mit Eiern gefüllte Bäuche. Wie bei allen Gelegen war auch hier mit nur 15 befruchteten Eiern der Anteil an unbefruchteten Eiern sehr hoch. Bei einem weiteren Gelege, dessen Ablage am 19.09.2021 beobachtet werden konnte, schlüpften die Kaulquappen am 30.09.2021. Der Durchmesser der Eier beträgt im Durchschnitt 2,045 mm (n=6), mit Gallerthülle 3,037 mm (n=6).
Die nicht befruchteten Eier wurden entweder gefressen, vertrockneten oder verpilzten (siehe Foto 5). Auffällig war, dass die befruchteten Eier immer knapp über der Wasseroberfläche abgelegt wurden, und zwar in dem Bereich, in dem das Holz aufgrund des Kapillareffekts noch feucht blieb. Durch Schwankungen des Wasserstandes sowie der versehentlichen Veränderung der Höhlenposition vertrockneten Eier, die zu weit über der Wasseroberfläche abgelegt worden waren. Sie verfügen also nicht über einen Schutz gegen Austrocknung. Beim Schlupf betrug die Gesamtlänge der einzigen Kaulquappe, die ich gemessen habe 8,1 mm, die Länge von Kopf bis Rumpf betrug dabei 2,6 mm. Diese Quappe stammte aus dem Gelege vom 17.08.2021.
Nach dem Schlupf entwickelten sich die Kaulquappen eines Geleges sehr unterschiedlich. Dies liegt vermutlich daran, dass das Weibchen die Kaulquappen nur mit einer begrenzten Anzahl an Eiern füttern kann. So blieben manche Kaulquappen im Wachstum relativ schnell stehen, während andere Kaulquappen sehr schnell wuchsen. Dadurch kam es dazu, dass sich sehr verschiedene Größenstadien von Kaulquappen und sogar Quappen verschiedener Gelege gleichzeitig in der Wasserschale befanden (siehe Foto 6). Auch wenn noch kein direkter Kannibalismus beobachtet werden konnte, scheinen frisch geschlüpfte Kaulquappen, die zu lange keine Eier abbekommen haben zu sterben oder von größeren Quappen gefressen zu werden. Allerdings konnte ich auch beobachten, dass sich benachteiligte Quappen eines Geleges in eine Art Warteschleife begaben, ohne weiter zu wachsen. Sobald die größeren Geschwister an Land gingen, begannen sie ihr Wachstum wieder und erreichten bei der Metamorphose eine ähnliche Größe wie ihre schnelleren Geschwister. Obwohl ich nicht in der Lage war, dies direkt zu messen, gingen alle Kaulquappen mit sehr ähnlicher Größe an Land, woraus ich dies schlussfolgere. Zur Fütterung der Kaulquappen begaben sich die Weibchen ebenfalls in die Korkröhre oder an den Rand der Wasserschale, wo die Kaulquappen am Weibchen zu knabbern begannen. Dies führte vermutlich zu einer Stimulation der Weibchen, wodurch sie Eier in den Wasserbereich abgaben (siehe Foto 7). Wurden die Kaulquappen zu aufdringlich, so wurden sie durch einen Tritt mit einem Hinterbein abgewehrt. Die Kaulquappen fraßen eine erstaunlich große Anzahl an Eiern, die den gesamten Bauchbereich füllten (siehe Foto 4). Auch Eier einer anderen Froschart wurden gefressen, jedoch stellte die deutlich größere Gallerthülle gerade für junge Quappen ein großes Hindernis dar. Meinen Beobachtungen zufolge fressen die Jungtiere ab dem Durchbruch der Vorderbeine keine Eier mehr. So hatten mehrfach alle Kaulquappen außer denjenigen mit vier Beinen von außen sichtbar Eier im Bauch (siehe Foto 8). Nach der Metamorphose, die je nach Jungtier zwischen 3 und 5 Tagen dauerte, betrug die Kopf-Rumpf-Länge der Jungtiere zwischen 2,1 cm und 2,3 cm.
Die Durchschnittsdauer vom Durchbruch der Beine bis zur vollständigen Resorbtion des Schwanzes lag bei 4,25 Tagen (n=4). Dabei lag die Kopf-Rumpf Länge nach der Metamorphose bei durchschnittlich 2,16 cm (n=5).
Dies ist eine im Gegensatz zu den von Karl-Heinz-Jungfer (1996) angegeben Maßen von etwa 2,9 cm ein deutlicher Unterschied. Ob dies an Unterschieden in der Haltung oder der unterschiedlichen Herkunft der Frösche liegt, ist mir nicht bekannt. Die jungen Frösche waren bei mir jedenfalls immer sehr kräftig, ich hatte keine Ausfälle während der Metamorphose und auch des Weiteren waren sie problemlos von Anfang an mit „small-Heimchen“ aufzuziehen. Bereits nach 2 Monaten fraßen sie „medium-Heimchen“ (Angaben des Heimchendosendeckels von Bugs International).
Zur Dauer bis zur Geschlechtsreife kann ich leider keine genauen Angaben machen, da ich die Jungtiere in einer größeren Gruppe aufzog und zudem einige der Tiere bereits als Jungtiere abgab. Allerdings konnte ich aus dem Datum des ersten Landgangs der Gruppe und der ersten Eiablage eines Tieres der Gruppe rekonstruieren, dass von der Metamorphose bis zur ersten Eiablage nicht mehr als neuneinhalb Monate vergingen. Am Tag der Eiablage maß das Weibchen eine Kopf-Rumpf-Länge von 4,8 cm und das Männchen eine Kopf-Rumpf-Länge von 4,2 cm. Intensive Rufe konnten schon etwa zwei Wochen zuvor gehört werden.
Ausblick
Für die nächsten Monate habe ich mir vorgenommen, weitere Daten zu sammeln. Vor allem würde es mich aber besonders interessieren, qualitativ hochwertige Videoaufnahmen des Fütterungsverhaltens aufzunehmen. Hierzu habe ich bereits einige Versuche für den besten Aufbau des Terrariums durchgeführt. So ist es am besten, eine Wasserschale aus Glas zu verwenden, und die Höhle in der Hälfte aufzuschneiden. Durch einen Nylon-Strumpf, der die Höhle unten verschließt lässt sich zudem gut kontrollieren, wo die Kaulquappen gefüttert werden. Erste Aufnahmen konnte ich bereits machen (siehe Foto 9).
Literatur:
Bland A. W., O’Donnel M. J. (2016): Combat behavior in captive male Coronated Treefrogs, Anotheca spinosa (Anura: Hylidae). Mesoamerican Herpetology 3 (3): 706-708
Jungfer K.-H. (1996): Reproduction and parental care of the coronated treefrog, Anotheca spinosa (Steindachner, 1864) (Anura: Hylidae). Herpetologica 52 (1): 25-32
Rodríguez-Brenes S., Hilje B., Sánchez C. (2013): Reproductive Behavior of Anotheca spinosa (Anura: Hylidae) Under Natural Conditions in Costa Rica. Herpetological Review 44 (1): 54-56
Zu den Beobachtungsergebnissen:
Quelle: Glaw T. (2022): Fortpflanzung des Kronenlaubfrosches Triprion spinosus im Terrarium.
Aqua-terra-austria 1 /2022
Ein Jungtier des Madagaskar-Schönkopfgeckos
beim Schlupf